artykuł pylenie w 2000 r

Badania palinologiczne

W ramach prac Katedry prowadzone są badania aeropalinologiczne. Aeropalinologia to jedna z dyscyplin palinologii zajmująca się sposobami rozprzestrzeniania i zawartością współczesnego pyłku roślin i zarodników grzybów (aeroplanktonu) w atmosferze. Prowadzone badania mają na celu określenie zawartości i ilości pyłku roślin w atmosferze. Obecność ziarn pyłku największa jest w okresie wegetacji roślin np. stężenie dobowe brzozy wynosiło 19 000 ziarn w m³ powietrza w 2003 roku, traw 320 z/m³ , olszy 1200 z/m³, zarodników grzybów 16 500 z/m³ (tab). Stężenia pyłku wielu taksonów wykazuje regularną cykliczność roczną i kolejność pojawiania się, zwłaszcza w zakresie maksymalnych wartości. W poszczególnych latach zaznaczają się jednak wahania w długości występowania pyłku, zmienną ilością dni o maksymalnym stężeniu. Różnice pomiędzy maksymalnym dobowym stężeniem wynoszą kilka rzędów wielkości. Badania koncentracji pyłku prowadzone z obserwacjami klimatycznymi umożliwią przewidywanie i prognozowanie początku pylenia i wielkości stężenia danego taksonu. Badania aeroplanktonu mają swoje powiązania z medycyną - z alergologią. Alergogenne działanie ma pyłek roślin wiatropylnych występujący w dużych ilościach.

Do najbardziej uczulających należy pyłek brzozy, olszy, traw, bylicy, a także leszczyny, topoli, dębu, szczawiu, komosy i zarodniki grzybów pleśniowych. Znajomość stężenia pyłku roślin i zarodników grzybów unoszących się w atmosferze jest niezbędna w profilaktyce lekarskiej, pozwala na podjęcie odpowiedniej terapii.

najważniejsze pyłki

Badania aeroplanktonu prowadzone są w ramach ogólnopolskiego monitoringu pyłkowego prowadzonego przez Ośrodek Badania Alergenów Środowiskowych, Polskiego Monitoringu Pyłkowego

Linki

Przebiegu pylenia brzozy, olszy, leszczyny, topoli, traw i bylicy w latach 2001-2002 przedstawiono na wykresie. Roczne sumy stężenia i maksymalne wartości stężenia pyłku w ciągu doby zestawiono w tabeli.

Suma roczna i maksymalne dobowe stężenie pyłku w Sosnowcu w latach 2001-2002.(opracowała mgr K. Chłopek)

Bioalergeny środowiskowe

Liczba gatunków, których pyłek może wywołać objawy chorobowe u osób uczulonych jest różna dla różnych obszarów florystycznych i dla każdego kraju powinna zostać opracowana osobno. W Polsce badania nad opadem pyłku roślin rozpoczęto w latach trzydziestych i były one głównie oparte na obserwacjach kwitnienia roślin w rejonie Krakowa (24). W latach siedemdziesiątych na podstawie badań metodą grawimetryczną opracowano kalendarze pylenia dla Warszawy (23), Bydgoszczy (33), Łodzi (11) i Krakowa (34, 35). Od 1989 roku prowadzone są stałe pomiary stężenia pyłku roślin i spor grzybowych w 21 punktach pomiarowych w całym kraju (12, 36).

Możemy wyróżnić trzy główne grupy aparatów stosowanych do pomiarów stężenia (opadu) ziaren pyłku: grawimetryczne oraz objętościowe - uderzeniowe i ssące.

Metoda grawimetryczna wykorzystuje siłę ciążenia. Oparta jest na założeniu, że ilość ziaren pyłku, który opadł na powierzchnię chwytną jest odzwierciedleniem składu ilościowego i gatunkowego ziaren pyłku w atmosferze (1, 12, 23, 38). Metoda ta należy do najprostszych i najtańszych. Pyłek roślin opada na powierzchnię chwytną pokrytą substancją lepną.

Wyniki przedstawiane są jako liczba ziaren pyłku, które opadły na 1cm2 powierzchni chwytnej w jednostce czasu (np. 43 ziarna pyłku traw/1cm2/24h). Pomiarów tą metodą można dokonywać używając szalek Petriego lub kuwet jako powierzchni chwytnych (12, 35).

Zaletami metody grawimetrycznej jest niska cena aparatów i prostota wykonania pomiaru, wadami zaś: nierównomierność opadu pyłku, mała reprezentatywność dla cząstek małych, poniżej 15mm i podatność na wpływy atmosferyczne, głównie wiatr (1, 4, 12).

W metodzie uderzeniowej wykorzystuje się zjawisko nalotu, wychwytując ziarna pyłku na powierzchnię ustawioną pionowo (prostopadle do kierunku wiatru). Ustawione pionowo szkiełko mikroskopowe pokryte lepikiem umożliwia nam ocenę nalotu (cząsteczek, które niesione przez wiatr osiadły na szkiełku). Wartość nalotu jest kilkakrotnie większa od wartości opadu mierzonego w tym samym punkcie, a ich stosunek dla babki lancetowatej wynosi 4,3:1 (1). Otrzymane wyniki przedstawiane są jako ilość ziaren pyłku w jednym metrze sześciennym powietrza.

W aparatach ssących zasysane powietrze kierowane jest na powierzchnię chwytną - taśmę lub szkiełko mikroskopowe.

W ostatnich latach rozpoczęto próby wykorzystania metod immunochemicznych do oznaczania stężenia alergenów w atmosferze. Metody te uwzględniają obecność w powietrzu alergenu, który mógł wydostać się z ziarna pyłku i unosi się w powietrzu np. osadzony na cząsteczkach sadzy pochodzących z silników diesla lub w formie mgły wodnej. Porównawcze badania metod immunochemicznych i tradycyjnych metod objętościowych wykazały ich bardzo wysoką korelację zarówno w stosunku do pyłku roślin, jak i zarodników pleśni (4). Z uwagi na bardzo wysokie koszty nie znalazły się one jednak w powszechnym użyciu.

Badania w naszym ośrodku prowadzone są dwoma metodami: grawimetryczną (opadową) aparatem Durhama i wolumetryczną (objętościową) aparatem Burkarda. Pomiary wykonywane aparatem Burkarda umożliwiają określenie jakościowe i ilościowe stężenia pyłku w ciągu doby i kolejnych godzinach. Umieszczenie aparatu chwytnego na wysokości 10-30 metrów nad poziomem gruntu pozwala na ocenę średniego stężenia reprezentatywnego dla całej okolicy (dzielnica, miasto).

Sezon pylenia

W Polsce pylenie roślin rozpoczyna się zwykle w pierwszej dekadzie lutego (leszczyna i olcha), choć przy sprzyjających warunkach pogodowych pyłek tych roślin może pojawić się w atmosferze już w połowie stycznia. W kwietniu powietrze wysycone jest pyłkiem brzozy, który jest najczęstszą przyczyną alergicznego nieżytu nosa i spojówek w okresie wiosennym. Okres pylenia drzew liściastych trwa do połowy maja, kiedy to kwitną dęby. Czerwiec i lipiec to okres pylenia traw (w tym zbóż - traw uprawnych). W sierpniu i wrześniu w atmosferze dominują ziarna pyłku roślin złożonych, w tym bylicy (25, 28, 33, 37, 38, 39, 40).

Czas rozpoczęcia i zakończenia pylenia przez poszczególne rośliny jest zależny od krainy geograficznej, warunków klimatycznych i gatunku rośliny. Pylenie drzew i traw najwcześniej rozpoczyna się w części południowo-zachodniej, a najpóźniej (po około 10-14 dniach) w północno-wschodniej Polsce. Pylenie roślin złożonych (chwasty) rozpoczyna się najczęściej w południowo-wschodniej części kraju. Podobnie przesunięty jest również szczyt sezonu pylenia poszczególnych gatunków roślin (25, 36, 37, 41). Znajomość tych zjawisk pozwala na ograniczanie ekspozycji na alergeny tj. wyjazd w okolicę, gdzie pylenie jeszcze się nie rozpoczęło lub już sięzakończyło (3, 4, 36, 42).

W poszczególnych latach termin rozpoczęcia i zakończenia pylenia mogą różnić się od średnich wieloletnich (1, 36, 39). I tak w 1996r z uwagi na przedłużającą się, ostrą zimę pylenie leszczyny i olchy rozpoczęło się w całym kraju prawie równocześnie, dopiero około 20 marca. Bardzo obficie (do 2750 ziaren w 1 metrze sześciennym powietrza), lecz krótko pyliła brzoza. Tak wysokie stężenia wywołały objawy chorobowe nawet u osób z niewielkiego stopnia nadwrażliwością na alergeny pyłku brzozy (32). Nieznajomość stężenia pyłku, na jakie narażeni byli w tak nietypowym roku pacjenci może prowadzić do błędów w ocenie skuteczności terapii. Wystąpienie objawów uczuleniowych pomimo zastosowanego leczenia świadczyć może o jego nieskuteczności, ale może być też spowodowane narażeniem pacjenta na wyjątkowo wysokie stężenie alergenów. Z drugiej strony brak lub niewielkie objawy w trakcie sezonu pylenia świadczyć mogą o wysokiej skuteczności terapii lub też o niewielkiej ekspozycji chorego na alergen np. w przypadku niskich stężeń pyłku roślin (3, 12, 26, 36, 39).

Częstość uczuleń na alergeny pyłku poszczególnych gatunków roślin jest wypadkową narażenia na dany alergen (zależne od strefy klimatycznej) i siły antygenowej pyłku.

Poniżej przedstawiono rośliny, których pyłek jest w Polsce najczęstszą przyczyną objawów uczuleniowych u osób nadwrażliwych.

Drzewa i krzewy

Główne alergeny pyłku drzew rosnących w klimacie umiarkowanym są strukturalnie i immunochemicznie zbliżone. Dotyczy to przede wszystkim alergenów pyłku pochodzących z różnych gatunków tego samego rodzaju oraz z rodzajów spokrewnionych ze sobą. Wszystkie są kwaśnymi proteinami (punkt izoelektryczny pI=4-6), o masie molekularnej około 20 kDa. Sekwencja aminokwasów alergenów pyłku różnych gatunków drzew jest zbliżona (powtarzalność 80-90%) (2, 4, 13).

Leszczyna (łac. Corylus)

Wysoki krzew lub drzewo. Kwiaty męskie w zwisających, cylindrycznych kotkach. Kwitnie przed rozwinięciem się liści (koniec I - początek IV) (12). Leszczyna jest jedną z pierwszych zakwitających roślin. Moment jej zakwitania jest początkiem botanicznego przedwiośnia (11, 12, 25). W Polsce dziko rośnie jeden gatunek.

Objawy pyłkowicy wywołanej pyłkiem leszczyny są niewielkie z uwagi na to, iż stężenia pyłku w aglomeracjach miejskich zwykle nie przekraczają wartości średnich (najczęściej 20-30 ziaren/m3) (12, 37). Alergen pyłku leszczyny wykazuje wysokiego stopnia reakcje krzyżowe z alergenem brzozy i olchy. Alergen główny - Cor a I (dawna nazwa Hla) ma masę molekularną 12-18 kDa, punkt izoelektryczny pI=5,4. (4).

Olcha, olsza (łac. Alnus)

Drzewo lub krzew (olsza zielona). Kwiaty męskie zebrane są w kotkowate kwiatostany zawiązujące się latem poprzedniego roku. Zakwita przed rozwinięciem się liści lub równocześnie z nimi (II - początek IV) (12). W Polsce dziko rosną trzy gatunki: olsza czarna, olsza szara, olsza zielona.

Objawy uczulenia na pyłek olchy nie są zbyt częste, w znacznym stopniu zależne od warunków pogodowych, bowiem kwitnienie olchy przypada na wczesną wiosnę, kiedy to ekspozycja pacjentów na aeroalergeny zewnątrzdomowe jest ograniczona. Pyłek olchy osiąga wysokie stężenia w atmosferze (do 400-500 z/m3). Ziarno pyłku ma średnicę 20-27µm, 4-5 por. Alergen główny - Aln g I (stara nazwa Ag-5) ma masę molekularną 17 kDa, pI=5,2. Alergen pyłku olchy wykazuje reakcje krzyżowe z alergenami pyłku brzozy i leszczyny (2, 4).

Brzoza (łac. Betula)

Pospolite drzewo w północno-zachodniej i centralnej Europie. W północnej Europie może stanowić do 75% składu lasów (25), ale i w centralnej i zachodniej Europie jest bardzo często spotykana. Kwiaty męskie - żółto-zielone kotki są widoczne już jesienią, zwisające, cylindryczne, zebrane po kilka obok siebie na końcach pędów (5, 19). Kwitnie równocześnie z pojawieniem się pierwszych liści (IV - połowa V, a w krajach skandynawskich V i VI). W poszczególnych latach występują znaczne różnice w terminie rozpoczęcia i stopniu natężenia pylenia (2, 12, 19, 32, 42).

Pyłek brzozy osiąga bardzo wysokie stężenia w atmosferze (zwykle do 4000 z/m3), w pobliżu kwitnącego drzewa stężenie może przekraczać 16,2 mln ziaren pyłku/1m3 powietrza (26). Jest on po pyłku traw najczęstszą przyczyną alergicznego zapalenia błony śluzowej nosa i spojówek. U osób z silną nadwrażliwością objawy uczuleniowe występują także po kontakcie z pyłkiem brzozy znajdującym się w kurzu domowym. Najwyższe stężenia pyłku występują w kurzu domowym około 3 tygodni po szczycie pylenia. Ziarno pyłku ma 21-24 µm średnicy, jest 3-porowe.

Poznana została pełna sekwencja aminokwasów dla trzech alergenów pyłku brzozy. Główny alergen brzozy brodawkowatej Bet v I (dawna nazwa Bv-23) zbudowany jest z 159 aminokwasów, masa molekularna wynosi 17 kDa, pI=5,2. Wykazano, że daje on krzyżową reakcję z 17 kDa alergenem jabłka (4). Kolejny główny alergen brzozy - Bet v II ma 133 aminokwasy o znanej sekwencji, zbliżonej do grupy białek określanych jako profiliny. Trzecim alergenem pyłku brzozy jest białko kalmodulina o masie molekularnej 20 kDa, będące aktywatorem enzymów (4).

Jesion (łac. Fraxinus)

Kwiaty poligamiczne, drobne, niepozorne, bez okwiatu, zebrane w krótkie wiechy (kwitnie koniec III - połowa V). W Polsce rośnie dziko jeden gatunek. Pyłek jesionu ma według niektórych autorów silne właściwości uczulające (42).

Reprezentantem tej samej rodziny jest oliwka, produkująca silnie uczulające ziarna pyłku, będące podstawowym czynnikiem etiologicznym pyłkowicy w rejonie śródziemnomorskim (4, 42).

Dąb (łac. Quercus)

Jest typowym drzewem lasów Europy Środkowej. Kwiaty męskie złożone są z 4-12 pręcików, z pojedynczym drobnym okwiatem, zebrane w zwisające kotki. W Polsce rosną dziko 2 gatunki: - dąb szypułkowy, pospolity w całym kraju, który kwitnie w maju, 2 tygodnie przed dębem bezszypułkowym.

Ziarno ma 27-28 µm średnicy. Stężenie pyłku jedynie sporadycznie (kilka dni w roku) przekracza wartości średnie. Znaczenie kliniczne małe lub średnie. Główny alergen Q. alba to Que a I o masie molekularnej 17 kDa (4).

Rodzina Sosnowate (Pinaceae)
Sosna (łac. Pinus)
Świerk (łac. Picea)
Jodła (łac. Abies)
Modrzew (łac. Larix)
Cedr (łac. Cedrus)

Kwiaty męskie w postaci krótkich kotek (żółte, pomarańczowe lub czerwone) złożone są z licznych, spiralnie na osi osadzonych pręcików, z których każdy ma po 2 woreczki pyłkowe. Przedstawiciele tej rodziny występują powszechnie w całej Europie, szczególnie licznie w jej części północnej i centralnej, tworząc duże lasy.

Aktywność alergenowa pyłku Pinaceae jest według większości autorów niewielka lub nie występuje w ogóle. Dyskutowana jest rola pyłku drzew iglastych w procesie gruntowania błony śluzowej dróg oddechowych, co z uwagi na wyjątkowo wysokie stężenia pyłku sosny wydaje się mieć znaczenie dla późniejszych objawów wywołanych alergenami pyłku traw (46). Pyłek rodziny Pinaceae pokryty jest płaszczem woskowym utrudniającym wydostawanie się alergenu na zewnątrz ziarna. Jest on opatrzony workami powietrznymi ułatwiającymi dłuższe unoszenie się w powietrzu (1). Produkowany jest w olbrzymiej ilości. Pyłek sosny osiąga bardzo wysokie stężenia w atmosferze (do 8 tys. z/m3 w miastach i do 120 tys. z/m3 na terenach podmiejskich, a jeszcze wyższe w lasach sosnowych) (32). Po opadach deszczu w okresie pylenia sosny (maj) na brzegach kałuż widoczny jest żółty osad będący głównie pyłkiem sosny. Ziarno ma średnicę 65-80 µm i dwa worki powietrzne (1, 7).

Topola (łac. Populus)

Drzewo dwupienne (kwiaty męskie i żeńskie występują na oddzielnych okazach). Sadząc wyłącznie okazy żeńskie możemy wpływać na zmniejszenie stężenia pyłku w atmosferze (produkowanego przez okazy męskie). Kwiaty, zebrane w zwisające kotki, rozwijają się wczesną wiosną ( III -IV) krótko przed rozwinięciem liści. Na przełomie maja i czerwca na okazach żeńskich dojrzewają owoce z nasionami, opatrzone pęczkiem miękkiego, śnieżnobiałego puchu, który jest roznoszony przez wiatr (25). Okres owocowania topoli zbiega się w czasie z początkiem pylenia traw. Wielu chorych uczulonych na pyłek traw sądzi, że przyczyną dolegliwości występujących w tym okresie jest biały puch topoli. Pojawiające się masowo duże ilości puchu mogą działać drażniąco na błonę śluzową nosa i spojówki, nie mają jednak właściwości uczulających. Ziarno pyłku ma średnicę 25-30 µm, grubą ścianę. Osiąga wysokie stężenia w atmosferze (do 300-400 ziaren/m3 powietrza). Znaczenie kliniczne małe.

Rodzina Trawy (łac. Gramineae, Poaceae)

Alergeny pyłku traw są najczęstszą przyczyną pyłkowicy w naszym klimacie (2, 4, 12, 34). Uczulenie na pyłek traw jest obserwowane w populacji europejskiej częściej niż na pyłek innych roślin. W Polsce występuje około 160 gatunków traw. Alergenowość pyłku traw jest bardzo dobrze udokumentowana. Pomiędzy alergenami poszczególnych gatunków wykazano wysoką reaktywność krzyżową. Duża liczba gatunków traw sprawia, że sezon pylenia jest stosunkowo długi, dochodzi do 8 miesięcy w centralnej i południowej Europie. W Polsce prócz traw dzikich znaczne obszary porasta żyto (trawa uprawna). Zazwyczaj kwitnienie zaczyna się po wschodzie słońca, pylniki zostają wyrzucone na zewnątrz, po czym pękają i wysypuje się pyłek. Kwiaty jednego kłosa przekwitają na ogół w ciągu 5 dni, kwitnienie łanu trwa 8-10 dni (6).

Główny okres pylenia traw przypada w centralnej Europie na drugą połowę maja, czerwiec i pierwszą połowę lipca, w północnej Europie na drugą połowę czerwca, lipiec i pierwszą połowę sierpnia, w południowej Europie i rejonie śródziemnomorskim na maj (15, 42).

Alergeny pyłku traw należą do najdokładniej zbadanych. Na podstawie podobieństw fizykochemicznych i immunochemicznych podzielono je na 7 grup: I, II, III, IV, IX (V), X i profiliny. Pełna sekwencja aminokwasowa kilkunastu alergenów z grupy II i III została ustalona metodami klasycznymi, a ostatnio za pomocą klonowania cDNA zbadano alergeny z grupy I i IX (4).

Alergeny grupy I są kwaśnymi glikoproteinami o masie molekularnej 27 kDa. Badania immunohistochemiczne wykazały, że alergeny grupy I są zlokalizowane w zewnętrznej ścianie oraz wokół ziarenek skrobi i w cytoplazmie ziarna pyłku. Ziarenka skrobi mają około 3 µm średnicy i są uwalniane z pyłku w trakcie kontaktu z wodą (4). Mogą być one wykrywane w atmosferze i prawdopodobnie są silnym źródłem alergenów. Najlepiej poznanym alergenem tej grupy jest Lol p I zbudowany z 240 aminokwasów o znanej sekwencji, pI=5,1, masa molekularna 26 kDa.

Bylica (łac. Artemisia)

Bardzo popularny w całej Europie chwast wiatropylny. Jest rośliną pionierską, zasiedla nowe tereny, place budowy i nasypy. W centralnej Europie występuje A. vulgaris, w południowej A. annua i A. verlotorum. Tuż nad ziemią stężenie jej pyłku jest bardzo wysokie i często przekracza 400-500 ziaren/m3 powietrza. Aktywność alergenowa pyłku bylicy jest bardzo wysoka. Ma duże znaczenie kliniczne. Odpowiada za większość objawów pyłkowicy późnym latem (40). Ziarno pyłku ma średnicę 19x22 µm. Opisano część alergenów wyizolowanych z pyłku bylicy. Główne z nich to Art v I o masie molekularnej 60 kDa i pI = 4,4 oraz Art v II o masie molekularnej 20 kDa i pI=4,1-4,8 (4).

Babka (łac. Plantago)

W Polsce występują 3 gatunki. Kwiaty mają od 3 cm do 15 cm długości. Ziarno pyłku ma średnicę 24 µm i pofałdowaną powierzchnię. W zależności od gatunku ma 5-14 porozrzucanych nieregularnie por. Babka jest owado- i wiatropylna. Stężenia jej pyłku nigdy nie osiągają bardzo wysokich wartości. Zależnie od gatunku kwitnie w maju, czerwcu i lipcu. Zwykle uczulenie na pyłek babki towarzyszy nadwrażliwości na pyłek innych gatunków roślin (4, 42).

Szczaw (łac. Rumex)

W Europie występuje 5 gatunków szczawiu. Z tego powodu w centralnej Europie sezon pylenia jest stosunkowo długi (V - VIII) (42). Ziarno ma wymiary 20x22 µm z 3-4 sferoidalnymi szczelinami. Osiąga średnie stężenia w atmosferze. Znaczenie kliniczne małe lub średnie.

Komosa (łac. Chenopodium)

Komosa jest pospolitym chwastem w całej Europie, jednak stężenie jej pyłku nie osiąga wysokich wartości. Obserwowane jest uczulenie na pyłek komosy, jednak rzadko są to objawy o dużym nasileniu. Ziarno 25-34 µm średnicy, z dużą liczbą por (37).

Pokrzywa (łac. Urtica)

Pokrzywa jest charakterystyczna dla rejonów o klimacie umiarkowanym i zimnym. Pokrzywa produkuje dużą ilość pyłku, ma długi okres pylenia, a stężenia jej pyłku osiągają bardzo wysokie wartości w atmosferze. Uczulenia na pyłek pokrzywy należą jednak do rzadkości (4, 37, 42). Ziarno pyłku ma wymiary 15x18 µm, jest sferoidalne z 3-4 porami (1).

Ambrozja (łac. Ambrosia)

Alergen pyłku ambrozji jest najczęstszą przyczyną pyłkowicy w Ameryce Północnej i przez wiele lat uważano, że nie stanowi problemu w Europie. Od końca lat 60. ambrozja obecna jest we Francji, północnych Włoszech, na Ukrainie, w krajach bałkańskich, na Węgrzech i południowej Austrii (4), a ostatnio także w południowej Polsce. Z uwagi na wymagania klimatyczne nie wydaje się jednak, aby ambrozja mogła się w Polsce rozmnażać. Pyłek ambrozji znaleziony w atmosferze Polski (czasem nawet w wysokim stężeniu) pochodzi najprawdopodobniej z roślin wysianych wraz z importowanym zbożem. Wskazuje na to ograniczone występowanie okazów ambrozji np. w okolicach stacji przeładunkowych i dworców kolejowych. Kwitnienie przypada na drugą połowę sierpnia i wrzesień.

Ziarno pyłku ma średnicę 20-22 µm, eksynę z relatywnie długimi kolcami. Bardzo dokładnie poznano alergeny ambrozji. Z pyłku A. artemisifolia (elator) wyizolowano 6 głównych alergenów. Zdefiniowano je jako Amb a I, II, III, IV, V, VI (4).

 

 

Piśmiennictwo:

  1. Dyakowska J.: Podręcznik palynologii. Wyd. Geologiczne. Warszawa 1959.
  2. Holgate S.T., Church M.K.: Allergy. Gower Medical Publishing. London 1993.
  3. Negrinini A.C.: Pollens as allergens. Aerobiologia 1992, 8: 9-15.
  4. Busse W.W., Holgate S.T.: Asthma and rhinitis. Blackwell. Cambridge 1995.
  5. Szafer W., Kulczyński S., Pawłowski B.: Rośliny polskie. PWN, Warszawa 1993.
  6. Tarkowski C.: Biologia żyta. PWN, Warszawa 1983.
  7. Faegri K., Iversen J.: Podręcznik Analizy Pyłkowej. Wyd. Geologiczne, Warszawa 1978.
  8. Brooks J., Shaw G.: Chemical structure of the exine of pollen walls and a new function for carotenoids in nature. Nature 1988, 219: 522-9.
  9. Airborne pollens and spores. A guide to traping and counting. The British Aerobiology Federation. Aylesford 1995.
  10. Southworth D.: Isolation of exines from gymnosperm pollen. Amer. J. Bot. 1988, 75: 15-9.
  11. Buczyłko K., Wnuk M.: Analiza palinologiczna dynamiki występowania pyłków roślin w Łodzi. Otolaryngol. Pol. 1979, 33: 265-72.
  12. Rapiejko P.: Palynologia a medycyna. N. Med. 1995, 7: 33-35.
  13. Pressey R., Reger B.J.: Polygalacturonase in pollen from corn and other grasses. Plant Science, 1989, 59: 57-62.
  14. Samoliński B., Zawisza E.: Jak żyć z alergią. Dom Wydawniczy Sz. Szymański. Warszawa 1993.
  15. Spieksma F.T.H.M. i wsp.: Seasonal appearance of grass pollen allergen in natural, pauci-micronic aerosol of various size fractions. Relationship with airborne grass pollen concentration. Clin. Exp. Allergy. 1995, 25: 234-40.
  16. Southworth D. i wsp.: Antibodies to pollen exines. Planta 1988, 176: 482-8.
  17. Glck U.: Pollinosis und orales Allergiesyndrom (OAS). HNO 1990, 38: 188-93.
  18. Zawisza E., Samoliński B.: Częstość występowania i reakcje krzyżowe nadwrażliwości na alergeny wziewne mierzone testem skaryfikacyjnym. Otolaryngol. Pol. 1992, 14: 618-21.
  19. Hjelmroos M. i wsp.: Heterogeneity of pollen proteins within individual Betula pendula trees. Intern. Arch. Allergy Immunol. 1995, 4: 368-71.
  20. Śpiewak R. i wsp.: Bacterial microflora of allergenic pollens. w: Śpiewak R. (red): Pollens and Pollinosis: Current Problems. Institute of Agricultural Medicine, Lublin 1995: 33-5.
  21. Śpiewak R., Skórska Cz.: Bacterial endotoxin in allergenic pollens. w: Śpiewak R. (red): Pollens and Pollinosis: Current Problems. Institute of Agricultural Medicine, Lublin 1995: 38-9.
  22. Rapiejko P. i wsp.: Objawy uczuleniowe po spożyciu miodu. w: Śpiewak R. (red): Pyłki i Pyłkowica: Akt. Prob. Inst. Med, Wsi, Lublin 1995: 69.
  23. Zawisza E.: Epidemiologia pyłkowic w Warszawie. Rozprawa doktorska. AM Warszawa 1973.
  24. Obtułowicz M.: O nieżycie pyłkowym. Biol. Lek. 1939, 3: 217-49.
  25. Bugała W.: Drzewa i krzewy dla terenów zielonych. PWRiL, Warszawa 1991.
  26. Rapiejko P. Lipiec A.A.: Etiologia alergicznych nieżytów nosa. w: Zawisza E. (red): Diagnostyka i leczenie alergicznych nieżytów nosa. Roche, Warszawa 1995.
  27. Solomon W.R. i wsp.: Allergen carriage by atmosferic aerosol. I. ragweed pollen determinants in smaller micronic fractions. J. Allergy Clin. Immunol. 1983, 72: 443-7.
  28. Spieksma F.Th.M. i wsp.: Pollen attmosferico en Europa. UCB. Brussels 1993.
  29. Rapiejko P., Zawisza E., Lipiec A.A.: The pollen count at 1 - 1500 meters above ground level. Allergy, 1992, 47 (sup 12): 301.
  30. Rapiejko P. i wsp.: Progowe stężenie pyłku roślin niezbędne do wywołania objawów uczuleniowych. w: Śpiewak R. (red): Pyłki i Pyłkowica. Akt. Prob. Inst. Med. Wsi. Lublin 1995: 66.
  31. Hircks S. i wsp.: Birch pollen production, transport and deposition for the period 1984-1993 at Kevo, norternmost Finland. Aerobiologia 1994, 10: 183-91.,
  32. Lipiec A., Rapiejko P.: Stężenia pyłku drzew w 1996r w Warszawie. Monitor Pyłkowy 1996, 6: 3-5.
  33. Gniazdowski R.: Pyłki roślin a schorzenia alergiczne układu oddechowego. Wiad. Lek. 1976, 29: 25-29.
  34. Obtułowicz K. i wsp.: The value of pollen count for diagnosis and therapy of pollen allergy in Poland. Grana 1990, 29: 318-20.
  35. Szczepanek K.: Pollen fall in Kraków in 1982-1991. Zesz. Nauk. Uniw. Jagiell., Prace Geogr. 1994, 97: 9-22.
  36. Ligęziński A. i wsp.: Profilaktyka pyłkowicy u dzieci i młodzieży. Otolaryngol. Pol. 1994, 48 (sup 18): 51-3.
  37. Ligęziński A., Rapiejko P.: Koncentracja pyłku roślin w atmosferze Polski. Pneumonol. Alergol. Pol. 1994, 62: 347-51.
  38. Zawisza E. i wsp.: Allergenic pollen and pollinosis in Warsaw. Aerobiologia 1993, 9: 47-51.
  39. Rapiejko P. i wsp.: Monitoring stężenia aeroalergenów w profilaktyce i leczeniu pyłkowicy. Otolaryngol. Pol. 1992, 14: 624-6.
  40. May K.L.: Pyłkowica (uczulenie na pyłek roślin wiatropylnych). Nowa Klinika 1994, 4: 29-32.
  41. Rapiejko P.: Aneks. w: Prelaud P.: Alergiczne zapalenia skóry u psów i kotów. Sanmedia, Warszawa 1995: 164-8.
  42. Nilsson S., Spieksma F.Th.M.: Allergy service guide in Europe. Sweddish Museum of Natural History. Stockholm 1994.
  43. Rapiejko P., Lipiec A.: Pyłek roślin. Monitor Pyłkowy, 2001, 1 (VI), 3-11.
  44. Spieksma F.Th.M.: Airborne pollen concentrations in the European Economic Community (EEC). VI. Poaceae (Grasses) 1982-1986. Aerobiologia 1989, 5: 38-43.
  45. D'Amato G., Lobefalo G.: Allergenic pollen in the Mediterranean area. J. Allergy Clin. Immunil. 1989, 83: 258-67.
  46. Connell J.T.: Quantitative intranasal pollen chaleges. III. The priming effect in allergic rhinitis. J. Allerg, 1969, 43: 33-7.

Autor: Piotr Rapiejko, Agnieszka Lipiec
 
Wykonała A. Sitek (2004)
strona ostatnio zmieniana 29.04.2004